BIOLOGIA DEL LOBO IBÉRICO
Ecología del lobo: dinámica de poblaciones.

Distribución | Presencia en la Península Ibérica | Reproducción | Mortandad y longevidad | Etología | Alimentación

El Lobo (Canis lupus) pertenece a la Fam.Canidae en el orden Carnivora dentro de los mamíferos

Probablemente las características más distintivas de los animales de este orden son sus largos y puntiagudos dientes caninos o colmillos y sus afilados premolares superiores y molares inferiores. Los carnívoros poseen un sistema digestivo simple y sus garras son normalmente afiladas. Además, sus clavículas son comparativamente pequeñas. Sus cerebros están altamente desarrollados, por lo que estos animales están considerados más inteligentes que la mayoría de los otros grupos.

Además del lobo, la familia de los cánidos también incluye el perro doméstico, el coyote, las distintas especies de chacales y el dingo.

La constitución del lobo indica inmediatamente su capacidad depredatoria. Las 42 piezas de sus fuertes mandíbulas, su amplia caja torácica y sus voluminosos músculos maseteros, que dan a sus ojos esa característica forma almendrada, son fruto de una pragmática evolución al servicio de sus funciones de depredador en la escala trófica.

Un lobo adulto puede tener una longitud de entre 100 y 120 centímetros, y una alzada a la cruz de entre 60 y 70 centímetros. El peso varía entre 30 y 50 kilos, aunque se han encontrado ejemplares de hasta 75 kg. Las hembras tienen unas dimensiones y peso inferiores a los de los machos.

Las variaciones de tamaño entre unas subespecies y otras pueden explicarse por las diferencias de temperatura de las zonas en las que habitan. Hay una relación inversa entre la temperatura ambiente y el tamaño corporal de un animal de sangre caliente. Aquellos animales de regiones más cálidas tendrán una masa corporal menor que aquellos otros que habitan regiones más frías (Bergman y Allen).

La edad del lobo en buenas condiciones de supervivencia puede alcanzar los 16 años.



Distribución

En todo el mundo existen 32 subespecies del lobo, que se pueden englobar en cuatro grupos: lobos blancos (tundrarum en Alaska, albus en la región ártica europea), lobos rojos (pallipes en las zonas predesérticas de Eurasia), lobos grises (pambasileus en Alaska) y lobos pardos (signatus en la Península Ibérica, lupus en Eurasia). También existen otras especies dentro del género Canis lupus, que acogen a subespecies menores, en Norteamérica y la India.

Actualmente las poblaciones más extensas se encuentras en los Países del Este, particularmente en Rumania, en la región Báltica y Polonia. Las áreas ocupadas en el centro y oeste de Europa, básicamente se corresponden con áreas montañosas con baja densidad humana y que soportan unos agrícolas y ganaderos extensivos, la distribución es muy irregular y las poblaciones se encuentran aparentemente aisladas unas de otras (Península Ibérica, Escandinavia e Italia/Francia).

El número total de lobos que viven en Europa es relativamente alto, aunque sólo seis países mantienen más de 1.000 ejemplares, entre ellos España.

Distribución en la Península Ibérica





El lobo cuenta en el Estado español con un área de distribución aproximada de unos 100.000 km2, es decir, aproximada la quinta parte del país.

Los lobos poblaban la mayor parte de las tierras al sur de los Pirineos hasta principios de este siglo. Sin embargo, durante los últimos cien años han venido sufriendo una persecución sistemática y una serie de trabas indirectas para el correcto desarrollo de sus poblaciones.

DESTRUCCIÓN DEL TERRITORIO

Los problemas que ocasionan son los derivados de la fragmentación del territorio, que trae consigo la insularización de algunas zonas, lo que representa el paso previo para su extinción.

Se puede hablar de tres tipos de impacto:

Genético: endogamia y pérdida de variabilidad genética.
Hibridación: probable con perros a causa de la baja densidad de población.
Imposibilidad de realizar el efecto rescate. los territorios aislados que pierdan su población por diversas circunstancias no podrán ser recolonizados por poblaciones vecinas. .
Los principales problemas del territorio del lobo serían:

Repoblaciones, deforestaciones y talas salvajes de habitats.
Incendios forestales.
Sobrecaza de animales silvestres.
Aumento de vallados cinegéticos.
Aumento de caminos y carreteras locales, cruce de autovías.
Invasión de vehículos todoterreno.
Empleo masivo e incontrolado de plaguicidas y agricultura química.
Subasta de monterias de lobo legalizadas por comunidades autónomas (Castilla y León)
Caza furtiva permitida por negligencia, no castigada o bien castigada con multas irrisorias.




(1) año1840 (2) año1950 (3) año1970 Datos publicados por VALVERDE (1971), (4) Datos publicados por L.de la CUESTA, J.C. BLANCO y S. REIG(1990)



El número total de ejemplares de Canis lupus signatus que se pueden encontrar en España varía según las fuentes. El último censo fiable data de 1988, e indicaba la existencia de 1.500 a 2.000 individuos. En la actualidad la población puede estimarse en aproximadamente 1.500 ejemplares, distribuidos prácticamente en el cuadrante noroccidental de la Península, podemos distinguir dos grandes zonas loberas, aisladas entre sí y con unas características y problemática totalmente diferentes.

En primer lugar está la población norteña, que incluye las zonas loberas de las Comunidades Autónomas de Asturias, Cantabria, Galicia y Castilla-León. Sólo en estas dos últimas se concentra el 90 % de todos los lobos de España. Siendo por tanto lógico que sea precisamente en esta población del norte peninsular donde los daños generados por los lobos en la ganadería son más numerosos. Pese a la existencia de dichos daños, en buena parte de estas comunidades no se pagan las necesarias indemnizaciones a los ganaderos afectados, lo que suele ocasionar la realización de númerosas batidas tanto legales como ilegales.

La segunda gran población es la situada entre las Comunidades Autónomas de Castilla-La Mancha, Andalucía y Extremadura. Concretamente la población del lobo en Sierra Morena cuenta con una distribución fragmentada y en fase de regresión, hasta el punto que su extinción definitiva es previsible se alcance durante la próxima década. El principal factor que pone en peligro la conservación del lobo tanto en Sierra Morena (entre Ciudad Real, Jaen y Córdoba) como en la Sierra de San Pedro (Extremadura) es la caza. Esto se debe al coincidir las zonas loberas con grandes fincas de aprovechamiento cinegética, en las que es frecuente su caza en monterías y mediante la instalación de trampas y cebos envenenados.

En nuestro país el lobo ocupa preferentemente zonas serranas o preserranas donde las extensiones de matorral y arbolado son importantes, áreas que están experimentando un importante despoblamiento y envejecimiento de la población humana, donde se mantienen usos agrícolas y ganaderos tradicionales, y en donde existe cierta abundancia de ungulados salvajes( ciervo, corzo y jabalí). No obstante, también es posible encontrarlo en zonas con densidades de humanos relativamente altas (Galicia) y en zonas eminentemente cerealistas con manchas residuales de arbolado (Meseta Castellana)

En las últimas décadas la especie se ha recuperado notablemente en la mitad norte de la Península Ibérica donde mantiene un extensa y continua área de distribución, y además con tendencias claramente expansionistas, mientras las poblaciones del sur, reducidas y aisladas, presentan un futuro incierto.

Mientras que en los años 50 la presencia del lobo era patente en todo el oeste de la Península (no hay que olvidar su presencia en Portugal) más en los Pirineos, un estudio realizado recientemente por el CSIC (Palacios, 1999) revela que al sur del Río Duero (Sierra de San Pedro en Extremadura y Sierra Morena) el último lobo podría haber muerto hacia 1983 y que no existe presencia confirmada ni rastros biológicos de su existencia en la zona oriental de España, aunque es posible que persistan algunos grupos en los Pirineos y el País Vasco

EL LOBO EN GALICIA

Generalizada reducción poblacional del 30% (entre 1975-1995) y tendencia progresiva a la baja constante. En Galicia, tras los estudios realizados en la década de los 90, la información recabada apunta a que existe una población liqeramente creciente en Pontevedra y una situacion favorable en el noroeste de Lugo, aunque de tendencia indeterminada.



EL LOBO EN ASTURIAS Y CANTABRIA

Estabilidad hasta 1995, en el antiguo Parque Nacional de Covadonga existe un único grupo reproductor. La situación del lobo en Asturias ha sido fundamental profundizar en su situación, que parte de la confusión originada sobre la regresión del lobo en el norte de España basda en una supuesta disminución del 40 por ciento de la población asturiana, información difundida en la década de los noventa y que tal como apuntan Blanco y Cortés, se trata de un mito sin ningún fundamento científico, como se demostró con los estudios realizados por varios biólogos en Asturias. Por ejemplo, en un estudio realizado por Borja Palacios, biólogo del Parque Nacional de Picos de Europa, se estimaba que la situación del lobo en esta zona, seguida con detalle desde 1987, mostraba claramente la expansión de la especie en el oriente asturiano. Más recientemente, en 1999, se presenta un estudio realizado por Llaneza y Ordiz que encuentran 21 manadas y aseguran que el área de distribución permanece estable excepto en el Oriente del Principado de Asturias. Estos resultado dan por zanjado el mito de la regresion del lobo en Asturias. También se ha de destacar que los lobos apenas pueden colonizar más zonas de Asturias, ya que se asientan en todas las áreas montañosas y cuando intentan establecerse en las llanuras costeras, densamente humanizadas y con elevada carga ganadera, son controlados.

Continuando en el norte peninsular, la situación del lobo en Cantabria se centra en dos estudios realizados en 1987 y 1997. Como conclusión, el área de distribución en 1987 era muy similar al existente en 1997, aunque la densidad ha aumentado en los últimos diez años, ya que en 1987 se localizaron tres manadas, y cinco en el 97. A pesar de esto, se realiza un severo control para mantener al lobo en densidades moderadas en las áreas montañosas y, la dispersión hacia el norte, fuera de la montana, se corta de raíz eliminando casi a cualquier ejemplar que intente instalarse en zonas con elevada carga ganadera.

EL LOBO EN EL PAIS VASCO Y NORTE DE BURGOS

Su presencia desde mediados de los años ochenta como más o menos regular en la comarca de las Encartaciones, concretamente en el valle de Karrantza, desde 1987, y en menor medida en la sierra de Salvada y valles de Cuartango y Valdegobía. A finales de los ochenta y principios de la década de los noventa, la población de lobos va afianzando y consolidando su aparición en estos nuevos territorios, hasta el punto de que la especie criara probablemente en los montes de Balmaseda en los años 1991, siendo su presencia más regular a lo largo del año en lugares como el valle de Karrantza, Bizkaia, o sierra de Salvada, Álava y Bizkaia. En el año 1995, se ha detectado la presencia temporal del lobo en Aralar. Presencia continua y consolidada en la franja occidental, aunque no hay citas de reproducción. Los datos sobre el lobo en el País Vasco y la parte colindante del norte de Burgos proceden del investigador Sáenz de Buruaga que destaca que, en los últimos diez años, el lobo se ha asentado en el noroeste de Burgos, en concreto, en los valles de Losa, Mena y Montija, donde en 1988 la especie no se había detectado o tenía presencia esporádica. Hasta 1999, no hay evidencias de cría dentro del País Vasco, pero si en el límite de Burgos, Alava. Ese mismo año y en 2000, el equipo de Sáenz de Buruaga recoge pruebas de reproducción del lobo en el País Vasco y en 2001 se conocen dos manadas criando en Álava. A pesar de esto, los datos son anecdóticos, ya que existe una gran conflictividad en la zona que impide prosperar a los lobos en esta Comunidad Autónoma.

En La Rioia no se ha realizado ningún estudio específico sobre el lobo y, aunque es posible que el lobo haya estado presente de forma esporádica desde hace decadas, en el año 2000 las informaciones sobre la especie en esta provincia eran muy contradictorias.

EL LOBO EN CASTILLA Y LEÓN

El proyecto más importante que se ha realizado en esta Comunidad Autónoma es el Diagnóstico de la Situación del Lobo en Castilla y León (2002). Un estudio inédito dirigido por los investigadores Luis Llaneza y Juan Carlos Blanco por encargo de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León y que ha finalizado recientemente. Los datos obtenidos complementan la información aportada en el libio "Ecología, censos, percepción y evolución del lobo en España: análisis de un conflicto", donde también se realiza una radiografía de la situación del lobo en esta Comunidad.

El diagnóstico de la situación del lobo realizado por Llaneza y Blanco establece que en 2001, los lobos ocupan la mayor parte de las provincias de León, Palencia, Burgos, Zamora y Valladolid, además se extiende por gran parte de las provincias de Segovia y Soria, por áreas relativamente reducidas de Ávila y por una pequeña zona de Salamanca. El área de distribución del lobo abarca en la actualidad unos 75.200 km2, un 35 por ciento más de la ocupada en 1988. Si además se añaden los aproximadamente 600 km2 de la provincia de Guadalajara (Castilla-La Mancha), se concluye que el área de distribución de la población continua del noroeste de España se ha ampliado en unos 20.300 km2 por el sur.

Zamora: 35 grupos reproductores (1996)

- Sierra de la Culebra Se sitúa entre las comarcas de Aliste y Carballeda-Sanabria, declarada Reserva Nacional de Caza y transcurre desde cerca de Puebla de Sanabria hasta el río Esla. La altura de las cimas de esta sierra es de alrededor de los 1.000 metros, y la más alta con unos 1.200 metros es Peña Mira, en la localidad de Flechas. El este de la Sierra de la Culebra se divide en varias ramas como Sierra de las Carbas, Sierra de las Caverna y Sierra de los Cantadores. Hasta el siglo XVIII tenía extensos bosques de robles y castaños donde llegó a vivir el oso, pero más tarde y por distintas causas se deforestó prácticamente la totalidad de la Sierra. En el transcurso hacia los valles abundan las zonas de matorrales como brezos, escobas y lavanda. Entre las numerosas especies animales que conviven en la Sierra podemos destacar un animal que siempre ha formado parte de la Sierra de la Culebra: el lobo ibérico. Para guardar los rebaños existen una especie de corrales típicos de forma circular hechos de piedra y techos de ramas secas en su borde inclinado hacia su interior, el cual permite la entrada del lobo pero no su salida. Hoy en día en algunas localidades todavía se siguen utilizando(....).

En Burgos se ha ampliado muy ligeramente en el extremo sur de la provincia. En Valladolid, el lobo ha recolonizado la mayor parte de la porción que se extiende al sur del Duero. Gran parte del área de distribución actual del lobo en Soria y todo el área de distribución en Segovia y Avila ha sido ocupada después de 1988. En Salamanca, el área de distribución al norte de la provincia -el de la población continua del norte de España- permanece constante.

En cuanto a la evolución de las densidades de lobo deade 1988, en el oeste y el este de la Comunidad de Castilla y León, que incluye la provincia de León y la mayor parte de las provincias de Zamora, de Palencia y de Burgos, los lobos han permanecido aparentemente estables y no se han detectado variaciones significativas de densidad en áreas extensas. "Si las condiciones ecológicas y sociales permanecen constantes -comentan Llaneza y Blanco- prevemos que esta población se mantendrá relativamente estable en el futuio". Pero hay dos regiones -el norte y el este de Burgos y norte de Salamanca- donde la expansión del lobo se ha estancado durante años a causa de los conflictos con la ganadería extensiva.

La densidad ha aumentado claramente en la llanura cerealista situada al norte del Duero y al sur de este río en Zamora. La zona incluye también la provincia de Valladolid al norte del Duero, el este y sur de Zamora, el suroeste de Palencia y el sur de Burgos. Si las condiciones permanecen constantes, para el futuro próximo se prevé que la población se mantendrá estable, pero si la disponibilidad de alimento disminuye, al reducirse la carroña en el campo, la población puede disminuir en el futuro.


POBLACIONES AL SUR DEL DUERO

Y llegamos a la barrera psicológica del Duero, y a las poblaciones que se han expandido hacia el sur de este río. Según los datos expuestos en el libro de Juan Carlos Blanco y Yolanda Cortés, el lobo se encuentra al sur del Duero en toda la provincia de Zamora y en el borde septentrional de la de Salamanca. En Valladolid, el lobo ha seguido la misma tendencia, la primera manada estable conocida al sur del Duero de esta provincia se instaló quizá a principios de los 90. También en Avila se han observado lobos desde finales de los 90, y en Segovia es a partir de 1995 cuando empiezan los rumores sobre su aparición en el norte de la provincia. A finales de 1999,los datos que manejan Blanco y Cortés confirman que la presencia del lobo es estable al norte de una franja de la provincia de Segovia, delimitada aproximadamente por las localidades de Coca, Cantatejo y Riaza. Parece que la población de esta provincia se encuentra en baja densidad, pero la espesa cobertura de amplias zonas, la ausencia de ganado extensivo fuera del Sistema central y la abundancia de muladares, corzos y jabalíes en muchas áreas, permiten prever pocos conflictos y una recolonización relativamente rápida. Asimismo, al sur del Duero, el lobo se ha establecido también en las provincias de Burgos, Soria y al norte de la provincia de Guadalajara.

Del mismo modo, según los datos aportados en el estudio sobre el Diagnóstico de la Situación del Lobo en Castilla y León (2002), desde 1988, el lobo ha recolonizado un área de unos 19.700 km2 al sur del Duero. Esta expansión es consecuencia de la saturación de la población en la llanura cerealista y de la consiguiente formación de manadas reproductoras al sur del río Duero. La población de esta zona tiene en la actualidad una densidad muy baja, pero es previsible que aumente en el futuro y que la población continúe su expansión hasta colonizar al menos la mayor parte de las provincias de Segovia v Soria y una parte de Ávila.

En definitiva. el estudio de Llaneza y Blanco aporta una cifia orientativa del número de lobos en Castilla y León, pudiendo haber entre 1000 y 1500 lobos. Aunque estas estimaciones son imprecisas, el aumento de densidad en la llanura cerealista y la expansión del área de distribución desde 1988 reflejan de forma inequívoca un aumento del número de lobos en esta Comunidad.

Continuando al sur del Duero, en 1988 existían poblaciones residuales en la sierra de Gata (Salamanca), la sierra de San Pedro (Extremadura) y Sierra Morena. Por partes, en el núcleo de la sierra de Gata, tal y como se refleja en el Diagnóstico de la Situación del Lobo en Castilla v León (2002) de Llaneza y Blanco, el lobo ha desaparecido como reproductor, aunque parece haber presencia ocasional de lobos a lo largo de la frontera con Portugal.

Con respecto a las poblaciones de la sierra de San Pedro, en los últimos años las noticias sobre los lobos en Extremadura son cada vez más escasas, lo que sugiere que podrían haberse extinguido. En cuanto a los lobos de Sierra Morena, en la actualidad la mayoría parece concentrarse en Andalucía. Tanto Blanco como Cortés no creen en la existencia de manadas criando en Ciudad Real aunque se han observado con cierta frecuencia ejemplares aislados. Como conclusión,aunque existe una pequeña población reproductora en Sierra Morana, su situación sigue siendo crítica.

La Directiva Hábitats de la Unión Europea, aprobada en mayo de 1992 y adoptada por la legislación española en diciembre de 1995, establece que la población del lobo al sur del Duero debe ser considerada especie de interés comunitario de carácter prioritario y para cuya protección es necesario designar zonas especiales de conservación. Esto ha provocado la reacción de los gobiernos de Castilla-La Mancha y Andalucía, que consideran al lobo como especie estrictamente protegida y han establecido un sistema de indemnizaciones para subsanar los daños producidos por sus poblaciones, extinguidas en estas zonas.



SITUACIÓN DEL LOBO EN SIERRA MORENA

La Universidad de Jaén ha dado a conocer una evaluación actual de la población de lobo ibérico en la Sierra Morena Oriental y Central andaluza (9-11 grupos familiares), similar resultado al ofrecido para todo el sector oriental por el ICONA en 1988 (8-12 grupos), después de que la especie fuera protegida por Andalucía en 1986 y eliminada de la lista de especies de caza por Castilla-La Mancha en 1987. Ramón Grande del Brío presentaba recientemente cifras semejantes (8-10 parejas reproductoras) y la cría de un mínimo de 5 a 7 parejas al año durante la última década. La investigación del CSIC entre 1995 y 1997 no detectó presencia de individuos ni de grupos reproductores en el sector castellano-manchego. La continuación de los trabajos de campo en ambos sectores realizados por dicho organismo y el análisis de la mortalidad, reflejan la ausencia de indicios de lobo y la inexistencia de lobos muertos a partir de 1983, estimando 1991 como fecha límite de su extinción en Sierra Morena

Actualmente, el número de individuos en Sierra Morena ha descendido drásticamente. Podríamos hablar de dos núcleos poblacionales: uno, oriental, a caballo entre Jaén y Ciudad Real, donde la especie cuenta con unos mínimos poblacionales estables; y otro, residual y al borde mismo de la extinción, en el Parque Natural de Hornachuelos, en Córdoba.

En la parte superior se muestra el área de distribución del lobo en Sierra Morena (1988). Las flechas indican las vías necesarias de expansión del lobo para su futura recuperación en aquellos parques o reservas naturales que aún conservan la necesaria capacidad trófica y cobertura vegetal, como es el caso, en Andalucía, de los Parques Nacionales de Doñana y Sierra Nevada, así como el Parque Natural de Cazorla, Segura y las Villas; en Castilla-La Mancha, los Montes de Toledo, y en Extremadura, la Sierra de San Pedro.

REPRODUCCIÓN

En la península Ibérica normalmente sólo se reproduce la pareja alpha (la formada por los individuos dominantes de cada sexo) por lo que se registra una camada por grupo, no obstante en otras regiones del planeta de existir una alta disponibilidad de alimento en primavera, como a veces ocurre en ciertas zonas de Norteamérica, pueden darse varias camadas en un mismo grupo.

Por otro lado no todos los grupos se reproducen. En el norte de Portugal en el 17% de las alcateas (nombre con el que se denomina en este país a las manadas) no pudo comprobarse la presencia de cachorros (Moreira et al. 1997). En España, del total de grupos estimados por Blanco et al (1990), se constató la reproducción en el 79%, en el 21% restante no pudo asegurarse la cría. Aunque en ambos casos puedan existir diferencias con el éxito de cría real, éstas deben ser pequeñas ya que los nuevos individuos suelen ser de fácil detección. En un estudio realizado en el nordeste de Minnesota (Fritts y Mech, 1981) se obtuvieron cifras similares, el 19% de los grupos no se reproducían.

El Oestrus, que dura entre cinco y siete días, tiene lugar a finales de invierno y las cópulas a lo largo del mes de marzo, tras dos meses de gestación (entre sesenta y sesenta y tres días) ocurren los partes.



En España se dan diferencias en la fecha del parto en función de la latitud; así en Sierra Morena los partos pueden ocurrir casi un mes antes que en la Cordillera Cantábrica. Esto mismo ocurre en otros países europeos, pero no así en Norteamérica donde al parecer la influencia en el atraso o adelanto de los partos parece ligada a la longitud. Las hembras pueden reproducirse antes de cumplir el año pero lo común es que no lo hagan hasta los dos años de edad, aunque la plena madurez sexual no se alcanza hasta los cinco años.

El tamaño medio de la camada en España es entre 5 y 6 cachorros. Evidentemente el número de crías por parto depende de la edad de la loba y de su estado fisiológico: alumbran más cachorros las hembras adultas y las bien alimentadas. Aunque se han llegado a observar camadas de hasta 12 lobeznos (Blanco et al. 1990), el número de cachorros por parto en condiciones normales parece estar entre tres y siete. La media en el número de crías por camada estima por diferentes expertos de acuerdo con sus análisis ( que incluyen observaciones directas e informaciones recopiladas de camadas capturadas).


MORTANDAD Y LONGEVIDAD

Sus únicos depredadores, y sólo durante las primeras semanas de vida, son el águila real y el búho real. Después, solamente el hombre. En España las causas fundamentales de mortandad son directa o indirectamente generadas por el hombre y dos parecer los períodos más críticos para los lobos: durante su primer año de vida, y ente los tres y cinco años de edad.

De acuerdo con los resultados obtenidos por Valverde e Hidalgo (1979) mediante el estudio realizado sobre 104 lobos muertos en España, un 26% tenían menos de un año, un 10% entre uno y dos, y un 32% entre tres y cinco años de edad es del 85,5% (es decir, cada 100 lobos que nacen sólo 14,5 alcanzan los cinco años).

Entre los cachorros se da una tasa de mortandad relativamente alta y parecer relacionada con la disponibilidad de alimento. En un estudio realizado en Norteamérica (Mech et al 1998) en un año de escasos recursos tróficos a los seis meses sólo habían sobrevivido una media de 0,7 cachorros por camada, cuatro años después, con abundancia de presas las manadas tenían de media 5,3 cachorros de seis meses.

Una vez superado el primer invierno, la tasa de supervivencia aumenta sensiblemente. Son individuos subadultos, no han alcanzado la madurez sexual y permanecen en el grupo en el que nacieron. La experiencia adquirida, el conocimiento del territorio de campeo y el amparo de la manada, deben ser las causas de la menor

ETOLOGIA

El lobo es un superdepredador que ocupa, en su hábitat natural y sin competencia del hombre, la parte superior de la pirámide nutricional. Esto significa que se trata de un depredador que carece de competencia externa para la regulación de su población, y que su crecimiento está sólo limitado por:

La disponibilidad de alimento suficiente en su territorio (los lobos pueden recorrer en itinerancia hasta cien kilómetros diarios).
Las enfermedades que puedan diezmar su población
Cuando tiene lugar la aparición del hombre —también un superdepredador— la situación cambia, porque:

El hombre considera al lobo un peligro para sí mismo
El lobo y el hombre compiten en la caza de otros animales situados en una posición inferior dentro de la pirámide nutricional (jabalíes, corzos, cabras montesas, conejos).
En situaciones de carencia alimentaria el lobo amplía los límites de su territorio natural de caza en busca de alimento, llegando a atacar ocasionalmente a rebaños de ovejas o cabras.
El lobo es además un animal social, que vive fuertemente vinculado a un grupo —manada—, que es la base de la estructura social. Dentro de esta manada los comportamientos están fuertemente reglamentados en base a una jerarquía estricta.

El lobo tiene una camada (en raras ocasiones dos) anualmente, de entre tres a ocho cachorros. La loba amamanta a sus cachorros mientras que el macho le alimenta a ella cazando y regurgitando la comida que ha ingerido durante la caza. La lactancia dura alrededor de un mes.

Los lobeznos (cachorros de edad inferior a tres meses) son alimentados indistintamente por cualquier miembro de la manada.

Al cumplir los tres meses los lobeznos pasan a llamarse lobatos. Al cabo de un año tienen ya la morfología de adulto. Al cabo de un año y medio dejan de ser lobatos para pasar a ser lobos.

El lobo, al igual que el hombre, es un ser eminentemente social. Un alto porcentaje de su comportamiento está determinado por sus relaciones con otros miembros de su especie con los que forma manadas con el fin de obtener ventajas frente al medio de cara a la propia supervivencia.

Se puede decir que la unidad fundamental es la manada aunque, como hemos visto, se dan casos de individuos aislados en busca de otros individuos aislados con los que formar una nueva manada o, menos frecuentemente, de otra manada en al que integrarse.

El aprendizaje del comportamiento social del lobo comienza desde el momento de su nacimiento. Dentro de su propia camada se establecen pronto roles de comportamiento bien definidos en los que unos individuos prevalecen sobre otros por su carácter o su potencia física. Este inicio resulta crucial para el posterior desarrollo de los individuos porque determina inequívocamente el orden por el que se puede acceder al alimento.

Ya desde los juegos de los lobeznos se puede apreciar cómo unos dirigen, organizan o reprenden a aquellos de sus hermanos que tienen un estátus inferior al suyo. Los individuos más apocados o más débiles pueden quedar relegados del resto e incluso ser repudiados por la propia madre si su debilidad es manifiesta.



Ambos sexos cuentan con su propia jerarquía. Los individuos que ocupan la posición más alta dentro de ésta se denominan individuos "Alfa", los siguientes "Beta", y así sucesivamente. Los que ocupan la posición más baja se conocen como "Omega". Dentro de la dinámica de la jerarquía se presentan situaciones en las que un individuo reta a otro de posición superior por razones alimentarias o reproductivas (ya que la jerarquía gobierna también estos aspectos de la vida del lobo).

Según algunos estudios (Rodríguez de la Fuente) existe una fuerte tendencia a la monogamia en las parejas de lobos. De hecho, dentro de la doble jerarquía de los lobos (la masculina y la femenina), la pareja reproductora de la manada es la dominante, es decir, el macho alfa y la hembra alfa. Los demás adultos y subadultos de la manada no se reproducirán a no ser que pasen a ocupar el puesto de dominante o que abandonen la manada para formar otra independiente.

La principal actividad de la manada, la caza que le proporciona alimentos, se hace en grupo. Durante las cacerías el trabajo está perfectamente distribuido. El lobo es un animal en el que la resistencia prima sobre la potencia. Por esta razón la táctica de caza consiste en agotar a la presa, persiguiéndola hasta que su captura se hace posible.

El control y la disciplina en la manada es fundamental para que esta caza en equipo tenga éxito. Cuando despliegan un ataque sobre una presa, los lobos no aúllan ni ladran, pero sí gruñen y llegan a castañetear los dientes. Por el contrario, los perros suelen ser extremadamente ruidosos, lo cual ha servido a veces para poder determinar la identidad de los depredadores que han llegado a atacar rebaños domésticos (Grande del Brío, Castaño, Gallego).

En el momento en que una manada se hace demasiado numerosa para que el territorio que ocupa pueda sostenerla, se produce de forma natural una disgregación de la misma. Uno o más individuos se separan de ella para formar su propia manada, la cual deberá encontrar un territorio propio que le proporcione las oportunidades de caza necesarias para su subsistencia.

Se dan también casos en los que individuos solitarios, no integrados o expulsados de alguna manada, vagan por las montañas, e incluso por campos de cultivo, en busca de su sustento y de otros congéneres que estén dispuestos a crear una nueva manada.



MORFOLOGIA

Canis lupus signatus es el nombre científico del lobo ibérico, la subespecie de Canis lupus que habita nuestra península fue descrita por Ángel Cabrera en 1907. De los cuatro grupos en que por su pelaje se agrupan las 32 subespecies de lobos, pertenece al de los lobos pardos.

En efecto, en su colorido dominan los tonos marrones, aunque existen ejemplares más oscuros y otros más rojizos, estos últimos distribuidos en el pasado principalmente en la zona sur del río Duero. Los individuos jóvenes presentan generalmente tonalidades grisáceas muy apagadas durante el invierno, mientras que en el verano tienen un característico color marrón oscuro.



Las características principales que diferencian el pelaje del lobo ibérico del del lobo europeo son las siguientes:

Manchas blancas en los belfos, llamadas "bigoteras",
Líneas verticales negras o muy oscuras que recorren el frente de sus patas delanteras,
Marca oscura a lo largo de su cola,
Mancha oscura alrededor de la cruz, llamada "silla de montar".
Estas marcas son las que le han valido a la subespecie el nombre de signatus, que significa "signado", es decir, con señales o marcas.

ALIMENTACION

El lobo es un carnívoro depredador. La mayor parte de su dieta está compuesta por presas cazadas, aunque ocasionalmente puede competir con aves carroñeras por los restos de animales que han muerto de forma natural o por accidente, así como por restos provenientes de vertederos cercanos a núcleos de población humana. También es conocido el hábito, en determinadas estaciones, de consumir alimentos de origen vegetal, tales como frutos silvestres.

Sus presas naturales son grandes hervíboros y otros mamíferos de menor porte, como zorros, perros,conejos y liebres. También en ocasiones cazan jabalíes solitarios o atacan al ganado doméstico.

Todo el sistema digestivo del lobo está adaptado para procesar materia animal: agarrarla, desgarrarla, digerirla y eliminarla. En el extremo delantero de este sistema es fácil apreciar las especializaciones de los dientes delanteros para una vida carnívora, como ya hemos descrito al hablar de su morfología .

El tamaño de las piezas que un lobo traga enteras es impresionante. El movimiento de su lengua probablemente ayuda sustancialmente al animal a tragar esos trozos. La saliva del lobo seguramente tiene poca carga enzimática (la de la saliva del perro es nula), por lo que quizás sirva más como lubricante extendido por la lengua que como digestivo. La lengua también les sirve para limpiar los huesos de sus presas y para lamer sangre caída sobre la nieve o el suelo.

Si se suman los porcentajes de herbívoros, ovejas, conejos y otros carnívoros el resultado es que un 75% de la dieta del lobo entra en conflicto con intereses humanos. En una época en la que la población humana era reducida y existían aún grandes espacios abiertos, libres de la injerencia del hombre, el territorio y los recursos que sostiene eran suficientes para que ambas especies pudieran subsistir con ocasionales encuentros entre ellas. En la situación actual, en la que el hombre pretende acaparar virtualmente todos los recursos como propios, la presencia del lobo resulta insostenible, salvo en los reducidos enclaves donde el desarrollo no ha llegado todavía (es decir, donde se mantiene el equilibrio natural ancestral).

En la Península Ibérica abundan los cérvidos salvajes y otras especies silvestres que sirven de alimento al lobo, a diferencia de las que desaparecieron en época glaciar y las que han sido reducidas a la domesticidad, como el caballo, la cabra o la vaca. Sin embargo, la existencia de estos cérvidos en libertad no basta para la supervivencia del lobo en la mayor parte del territorio, por lo que éste recurre a otras fuentes de alimento, en gran medida provenientes de la cabaña ganadera.

Si el corzo es la pieza preferida por el lobo, no debemos olvidar el papel que juegan en su dieta los roedores y los lagomorfos (conejos y liebres), que varía mucho según las zonas. También otros cánidos, como perros y zorros, pueden formar parte de la dieta de un lobo ibérico, así como tejones o incluso jabalíes, si la manada tiene la suerte de encontrarlos solos.

El lobo también aprovecha la carroña como complemento de su dieta. Este comportamiento, no tan acusado en el pasado, está aumentando en los últimos años por las políticas de algunas Administraciones regionales de abandonar en cebaderos los restos de animales domésticos muertos, lo que, además de alterar la función trófica del lobo convirtiéndolo de depredador en necrófago, también hace aumentar la querencia del lobo por el ganado vivo.--------------------------------------------------------------------------------

ESTUDIOS DE POBLACIÓN

El lobo ocupaba a principios del siglo XX gran parte de España, pero, como en el resto de Europa, fue perseguido hasta quedar relegado a los lugares más agrestes de nuestra geografía, y a finales de los años 60, el lobo se encontraba quizás próximo a la extinción. Hace tres décadas, José Antonio Valverde (1971) vio que ya había desaparecido de casi toda la geografía española y se encontraba arrinconado en las más recónditas sierras zamoranas y leonesas y en algunos lugares de la cordillera Cantábrica y de Galicia. En el sur, todavía era común en Sierra Morena oriental, pero estaba ya al borde de la extinción en la región oriental y central de la Sierra Morena.

Estudios de 1987 y 1988, inanciado por el antiguo ICONA.

Para estimar el tamaño de la población de lobos, se identificó la presencia de parejas reproductoras por la aparición de cachorros en primavera y verano. En esta época, los lobeznos y lobatos son relativamente conspicuos, y con frecuencia son observados, atropellados por coches o cazados en el medio rural. Se estimó el número de lobos multiplicando los grupos familiares por 5 y por 7. La primera cifra expresaría el número de lobos en primavera -antes del nacimiento de las crías-, y la segunda, en otoño, hacia la mitad del ciclo anual

Tras analizar los datos de campo,en 1988 la población española de lobos se extendía por unos 100.000 km2 - la quinta parte del país-, y estaba formada por unos 300 grupos reproductores, lo que supone una cifra aproximada de 1.500 a 2.000 lobos. Esto le convierte a España en la nación con más lobos de Europa si exceptuamos Rusia y Rumanía, y le confiere por tanto a nuestro país una responsabilidad muy especial en cuanto a la conservación de la especie. La población del norte de España se extiende por una zona continua y mostró en la década de los 70 y los 80 una clara tendencia a la recuperación.

Dicha tendencia se dedujo de dos hechos:

en las áreas donde existían cifras disponibles, el número de lobos cazados aumentó de forma muy considerable en las dos décadas mencionadas

el área de distribución se extendió, fundamentalmente hacia el Este y el Sur.

El hecho de que este núcleo septentrional sea una población continua y no fragmentada es muy importante de cara a su conservación.Los lobos alcanzaban densidades de hasta 5-7 lobos/100 km2 en una zona de unos 2.000 km2 de Zamora que incluye la Reserva de la Culebra, y de 3,0-4,2 lobos/100 km2 en un área situada al sur de la Cordillera Cantábrica, que incluye parte las provincias de de León, Palencia y Burgos. Muchas zonas del interior de España han experimentado un proceso de abandono rural que ha permitido la recuperación de la vegetación natural y un consiguiente aumento del número de corzos y jabalíes. En la mitad norte de España, el lobo se recuperó como consecuencia de la nueva conciencia conservacionista, en 1970, el lobo dejó de ser considerado legalmente como alimaña y se clasificó como especie cinegética; en 1983, se prohibió definitivamente el uso legal del veneno, que desde entonces ha estado casi ausente de nuestros campos hasta su vigorosa reaparición ya en la década de los 90

En la España Centra el lobo desapareció de los Montes de Toledo, hacia la década de los 70


Al sur dos poblaciones pequeñas y aisladas en Extremadura y Sierra Morena. Aquí el área de distribución ha disminuido claramente, y estas pequeñas poblaciones están al borde de la extinción. Los lobos viven en grandes fincas privadas en unas condiciones de hábitat aparentemente excelentes. No obstante, los conflictos con la explotación comercial de la caza mayor han llevado a los lobos al borde de la extinción. Es más, Al sur la densidad media en el área de distribución del lobo en España en 1988 era de 1,5-2,0 lobos por 100 km2, es decir, más o menos similar a las de otras poblaciones situadas en latitudes parecidas, y más elevada que las de ecosistemas boreales

Estudios de la década de los 90 en los bordes de la población septentrional. En esencia, el mapa de distribución se diferencia poco del dibujado hace 10 años. Los lobos han aumentado ligeramente en Asturias, Cantabria, el País Vasco y la Rioja. En la llanura castellana la población parece haberse saturado y los lobos han atravesado el Duero para establecerse -en baja densidad pero de forma estable- al sur del río.

En resumen, en la última década todo parece indicar que la recuperación de la población del norte español se ha consolidado, aunque el área de distribuición ha variado muy poco. En algunos lugares, los lobos han alcanzado zonas ganaderas donde se producen importantes conflictos sociales, como ocurre en el País Vasco, donde la expansión se ha frenado casi por completo. En otras áreas hay excelentes expectativas para una futuro incremento, como sucede en muchas zonas castellanas situadas al sur del Duero a pesar de las ideas cinegéticas de la Junta de Castilla y León de considerarlo como trofeo de caza.


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LA DIETA.

En su libro pionero sobre la especie, Mech (1970) definió al lobo como el predador de grandes mamíferos del Hemisferio Norte. Aparte del hombre y el lobo, los otros animales que habitualmente cazan grandes mamíferos en el Hemisferio Norte son algunos félidos, como el puma en Norteamérica y el tigre y el leopardo en Asia. Parece que estas especies raramente alcanzan la densidad y la distribución que los lobos podrían alcanzar.

Sin embargo, el hecho de que el lobo haya evolucionado para cazar grandes mamíferos en los ecosistemas naturales no significa que no pueda adaptarse a otras condiciones. En medios humanizados, los lobos pueden vivir casi exclusivamente de carroñas y basuras, y en la Europa meridional -como en Portugal, España e Italia-, los lobos han prosperado durante siglos en medios donde los ungulados silvestres eran muy escasos o habían desaparecido.

Su dieta es muy diversa, como han demostrado los estudios realizados en España. La alimentación varía en las diferentes regiones, aunque la dependencia del ganado doméstico -en su mayor parte, consumido como carroña y de los ungulados silvestres es un rasgo común en casi todo el país (Cuesta 1991). En la mitad occidental de Galicia -una zona con alta densidad de población- el lobo se alimenta sobre todo de restos de gallineros y granjas de cerdos, y de ganado. En la Cordillera Cantábrica, el área subcantábrica y la Sierra de la Demanda, de ungulados silvestres (corzos y, en menor medida, jabalíes y ciervos) y domésticos. En la llanura cerealista castellana, los conejos (Oryctolagus cuniculus) pueden tener gran importancia, llegando a aparecer en el 44,4% de los excrementos y estómagos analizados en primavera y verano. En Extremadura, tanto de ungulados silvestres como domésticos, y en Sierra Morena los ciervos parecen ser su alimento esencial.

La proporción de ungulados silvestres en la dieta con relación a la de domésticos depende de la disponibilidad de ambas clases de presa. Llaneza (1996) analizó la alimentación del lobo en dos áreas del occidente asturiano distantes sólo unos 20 km, que se diferenciaban en la carga de ganado extensivo: en la primera zona, los caballos semisalvajes -que alcanzaban una densidad 100 veces superior a la segunda- constituyeron el 68% de las presas, y los ungulados silvestres, sólo el 13%. En la segunda, los caballos formaron sólo el 8% de la dieta, mientras que corzos y jabalíes alcanzaron el 80%.


En general, los estudios realizados en España resaltan la importancia que los despojos de animales domésticos tienen en la dieta del lobo. Si repasamos los principales datos recogidos en nuestro país, observamos que los animales domésticos constituyen el 63,2% de la biomasa en un trabajo realizado en cinco áreas loberas españolas (Cuesta 1991), el 45% de las presas en las llanuras cerealistas castellanas (Barrientos, 1989); el ganado aparece en el 39% de los excrementos recogidos en las comarcas del Torío y el Curueño (León) (Salvador y Abad, 1987) y representa el 30,4% de la biomasa en un estudio en la Cabrera leonesa (Vilà et al., 1990; Urios, 1996). Estos resultados están expresados de formas diferentes y no son directamente comparables, pero dejan de manifiesto que los lobos comen mucho más ganado del que matan.

Cada lobo español mataría de media poco más de tres cabezas de ganado al año, pero no menos del 30% de su alimentación está compuesta por ungulados domésticos. La cuestión es muy simple: los lobos españoles consumen la mayoría del ganado en forma de carroña. Tellería y Sáez-Royuela (1989), trabajando en una zona de Burgos donde el lobo aumentó a principios de los 80, estimaron que, además de las presas naturales, relativamente abundantes (corzos, jabalíes, liebres), existe una disponibilidad anual de alimento de 6 a 7.000 kilos de carroña de ovino por lobo y año, procedente de las ovejas que mueren por causas naturales y son abandonadas en el campo. Las grandes cantidades de alimento que los lobos pueden consumir sin entrar en conflicto con el hombre son fundamentales para comprender su supervivencia en países densamente poblados como España.


En la llanura cerealista castellana, casi el 80% del alimento estaba constituido por animales domésticos, que los lobos consumen en muladares (Blanco y Cortés, 1999). Este estudio ha dejado claro que pueden existir poblaciones de lobos relativamente densas (de 2 a 3 lobos/ 100 km2) y en expansión en medios donde los ungulados silvestres son muy escasos. Estos resultados sugieren que en muchas zonas de España y en otros países desarrollados, el alimento no es un factor limitante de las poblaciones de lobos, como parece ocurrir en áreas naturales. Es probable que en la mayoría de las zonas españolas, el número de lobos se mantenga por debajo de la capacidad de carga del hábitat. En países densamente poblados, es posible que los lobos entren en conflicto con el hombre y su densidad se rebaje mediante la caza antes de alcanzar el límite de la capacidad de carga impuesta por el alimento.


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DINÁMICA DE POBLACIONES. EL LOBO ES UN GENERALISTA


El lobo ha sido exterminado en gran parte de su área de distribución mundial por la tremenda persecución de que ha sido objeto a causa de los conflictos que mantiene con el hombre. En todos los lugares donde el lobo coincide con el ganado, se producen daños que desatan su persecución (Mech, 1970). Para comprender la capacidad del lobo de vivir en medios densamente humanizados -soportando una elevada mortalidad cauussada por el hombre- hay que tener en cuenta su dinámica poblacional.


Lla estrategia vital del lobo es en muchos aspectos muy diferente - e incluso opuesta- a la de la mayoría de las especies amenazadas, de los que el oso pardo (Ursus arctos) podría ser un exponente típico. En general, los vertebrados amenazados suelen ser especialistas ligados a un tipo de hábitat muy concreto y dependientes de uno o unos pocos tipos de alimento. El lobo, por el contrario, es un generalista, puede ocupar medios muy diferentes y aprovechar fuentes de alimento muy variadas. Por otra parte, la mayoría de los especies seriamente amenazadas son animales con escasa capacidad de reproducción, que se recuperan muy lentamente después de haber sido explotados abusivamente por el hombre. El lobo es una estratega de la reproducción, con un elevado potencial reproductivo y una estructura social muy flexible, lo que le permite prosperar siempre que haya alimento disponible y la mortalidad causada por el hombre no sea mayor que su tasa de reproducción (Fuller, 1995).


En 11 estudios realizados en Norteamérica, el tamaño medio de camada por manada varió entre 4 y 7; en general, cuanto mayor es la biomasa de ungulados por lobo, mayor es el tamaño de camada, aunque estrictamente hablando no existe una relación lineal entre ambas variables (Fuller, 1989; 1995). En España, el tamaño medio de 129 camadas conocidas (Blanco 1990) fue de 5,33 cachorros. Estos datos proceden de camadas retiradas ilegalmente en las madrigueras o de observaciones de jóvenes acompañando a su madre en los meses de verano, y por tanto representan cifras conservativas; el número real de lobeznos nacidos será por tanto mayor que la cifra señalada. Esta productividad relativamente elevada sugiere también que la población española -al menos en la década de los 80, cuando se recogieron los datos de aquel estudio- se encontraba por debajo de la capacidad de carga del hábitat impuesta por el alimento.


En los escasos lugares del mundo donde los lobos no sufren una elevada mortalidad causada por hombre -por ejemplo, en Isle Royal (Peterson, 1995), en el Parque Nacional Denali, Alaska, (Mech 1998) o en el Alto Ártico (Mech, 1997)-, las poblaciones se regulan por medio de la territorialidad, y las principales causas de mortalidad son la inanición y las luchas con lobos de otras manadas. En la población de Isle Royal (Michigan), que no sufre en absoluto mortalidad antropógena, la mortalidad anual causada por los dos factores mencionados en un periodo de 20 años varió entre el 18 y el 57% anual (Peterson y Page, 1988) y en un estudio de 9 años en el Parque de Denali (Alaska) alcanzó el 27% anual (Mech et al., 1998). Pero en la mayoría de las poblaciones del mundo, la mortalidad causada por el hombre suele constituir la principal causa de mortalidad.


En España, en el periodo de 12 meses entre 1987 y 1988, con datos de más de 300 lobos muertos por el hombre, se estimó que las cifras reales oscilarían entre 550 y 750 ejemplares muertos cada año. Un 20% de la mortalidad identificada correspondía a cachorros capturados en las madrigueras, y un 60%, a ejemplares muertos a tiros (Blanco, 1990). La mayoría de los casos conocidos en aquel estudio se referían a lobos muertos de forma ilegal.


Con una tasa de mortalidad similar, cualquier otro carnívoro de mediano o gran tamaño no habría tardado en extinguirse. Pero el lobo -siempre que exista una población continua que permita el trasiego de ejemplares de manadas adyacentes- tiene una gran capacidad de encajar altas tasas de mortalidad.

Fuller (1995) analiza los datos de nueve estudios realizados en Norteamérica y concluye que las poblaciones descienden sólo cuando la mortalidad anual es igual o superior al 35% de la población (excluyendo a los jóvenes menores de 6 meses). De acuerdo con dicho autor, con suficiente alimento, una población de lobos puede teóricamente duplicarse en un plazo de 2 a 5 años. En las poblaciones que recolonizan el norte de los Estados Unidos, se han encontrado importantes tasas de incremento. En Wisconsin, los lobos han aumentado un 21% anual entre 1986 y 1991, y en la Península Superior de Michigan, un 50% anual entre 1991 y 1994 (Fuller, 1995). Tales incrementos sólo son posibles cuando los núcleos en expansión están respaldados por una vigorosa población "fuente" o generadora de ejemplares (Fuller, 1995)

La evolución de las poblaciones aisladas puede ser muy diferente, como se ha constatado en los núcleos españoles de Extremadura y Sierra Morena, que, tras alcanzar un nivel suficientemente bajo, parecen incapaces de recuperarse, incluso con unas condiciones de hábitat y alimento óptimas.

La vitalidad de una población que continua viviendo en un hábitat de alta calidad ha quedado de manifiesto en un estudio realizado en un área de 23.000 km2 de Yukon. Allí, se redujo drásticamente una población de lobos para permitir el incremento de los ungulados, y posteriormente se estudió su recuperación. La población aumentó desde 29 ejemplares en marzo de 1989 hasta 240 en marzo de 1994, recuperando los niveles iniciales en sólo 5 años (Hayes, 1995). En España, aunque no hay datos tan detallados como los recogidos en América, se han constatado incrementos importantes en las poblaciones recolonizadoras de Burgos a principios de los 80 (Tellería y Sáez Royuela, 1989) y del País Vasco a principios de los 90 (Sáenz de Buruaga 1994). Los procesos que conducen al incremento de una población de lobos se han descrito en Fritts y Mech (1981) en Minnesota y, más detalladamente, en Hayes (1995) en Yukon. En este último estudio, la recuperación poblacional incluyó la siguiente secuencia de procesos: )

una rápida dispersión de lobos jóvenes hacia las zonas vacías

seguida de una inmediata formación de parejas

establecimiento territorial y cría

las manadas vecinas ampliaron sus territorios ocupando áreas vacantes.

El crecimiento se sostuvo gracias a la elevadísima tasa de supervivencia y a las bajas tasas de dispersión. Las manadas se rompían en otras menores que ocuparon todo el espacio disponible, y posteriormente el tamaño de manada aumentó gracias a los jóvenes que compartieron el territorio familiar en vez de dispersarse.


El estudio de la dispersión es muy importante para explicar los procesos de expansión y recolonización. En Europa no hay ningún estudio que aporte datos a este respecto. La información más detallada procede de Minnesota (Gese y Mech, 1991), donde la dispersión afecta de forma similar a lobos de ambos sexos, suele tener lugar entre los 1 y 2 años de edad y está precedida con frecuencia de exploraciones previas de duración variable. En la población estudiada por los dos autores citados se dispersaron el 8% de los adultos (mayores de dos años), el 75% de los jóvenes entre uno y dos años de edad y el 16% de los lobatos menores de un año. La dispersión se produjo sobre todo entre febrero y abril y entre octubre y noviembre. La mayoría de los adultos que se dispersaron consiguieron emparejarse y criar, los jóvenes tuvieron un éxito moderado en el emparejamiento y bajo en la cría, y los lobatos raramente llegaron a emparejarse (Gese y Mech, 1991). La mayoría de los ejemplares se establecieron a menos de 50 km del lugar de nacimiento, pero se sabe de un macho marcado en Minnesota que recorrió 880 km (Fritts, 1983). En España, en 1987, un macho joven fue muerto en Morella (Murcia), a más de 350 km del núcleo de cría más próximo (Blanco et al., 1990).


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EL HÁBITAT DEL LOBO

Originalmente, el hábitat del lobo incluye todos los hábitats del Hemisferio Norte, excepto la selva tropical y los desiertos áridos. En la actualidad hay lobos en la tundra ártica, la taiga, en llanuras y estepas, en sabanas y en todo tipo de bosques (Mech, 1970). La facultad del lobo de vivir en todos estos ecosistemas muestra su gran flexibilidad y capacidad de adaptación.


Fuller (1995) resume los factores que determinan la distribución del lobo, prosperan donde hay alimento y donde el hombre no los mata más rápido de lo que ellos se reproducen.

Los factores básicos que afectan la distribución y la densidad de los lobos

son el alimento

las barreras físicas (autovías, ríos,etc..) y socioeconómicas( ganaderia extensiva, cotos de caza)

la mortalidad antropógena

la proximidad y abundancia de las poblaciones fuente Las poblaciones de lobo parecen poco afectadas por las motos de nieve, los coches, las camionetas, los trabajos forestales, la minería y otras actividades humanas, excepto cuando éstas facilitan la persecución de los lobos. Los lobos son adaptables; entran de noche en ciudades o pueblos, atraviesan autopistas de 4 carriles y paisajes abiertos


El lobo ocupó toda la Península ibérica hasta el siglo XVIII (Valverde, 1971), lo que demuestra que todos nuestros ecosistemas son potencialmente aptos para la especie. El principal si no el único- factor que determinó su reducción fue la persecución humana, y la característica básica de las áreas donde quedó reducido en décadas pasadas es la inaccesibilidad, que logró impedir su exterminio. Cuando el lobo se recuperó en décadas recientes, las nuevas poblaciones se instalaron junto a las originales: el único elemento común a los nuevos hábitats ocupados por el lobo es la contigüidad o la vecindad con otras poblaciones.
Es obvio que los lobos pueden vivir en casi todos los medios, pero no todos los hábitats son igualmente favorables para la especie.

Tales áreas suelen tener:

densa cobertura vegetal y escasa densidad de población (unos 10 habitantes /km2);

densas poblaciones de corzos (Capreolus capreolus) y jabalíes (Sus scrofa), con ganado doméstico que el lobo consume sobre todo en forma de carroña;

a caza mayor no representa un recurso económico particularmente importante y el ganado no se maneja en régimen extensivo.


En términos generales, estas zonas óptimas se encuentran en una amplia zona castellana con vegetación de robledal (Quercus pyrenaica) que se extiende al sur de la Cordillera Cantábrica, desde el sur de Orense y Zamora hasta Burgos, incluyendo también amplias zonas de León y Palencia.


Sin embargo, los lobos viven también en zonas con más de 50 habitantes/ km2 donde apenas existen presas silvestres, dependiendo en gran medida de animales domésticos y carroña. Esto ocurre en muchas zonas del oeste de Galicia, las costumbres del lobo en estas zonas gallegas parecen muy similares a las descritas por Boitani (1982) en Italia. Igualmente sorprendente es el caso de los lobos que viven en la llanura castellana, donde crían entre los cereales, a varios kilómetros de distancia del bosquete más cercano (Barrientos, 1989; Blanco y Cortés, 1999).


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FACTORES NEGATIVOS EN LA EXPANSIÓN DE LAS POBLACIONES.


El mecanismo habitual por el que se expande una población de lobos es la formación de nuevas manadas junto a otras ya existentes (Fritts y Mech 1981, Hayes 1995). El establecerse en el borde del territorio paterno permite a los dispersantes usar zonas conocidas y reduce el riesgo de dispersarse a tierras lejanas. El marcado carácter filopátrico de los lobos ha quedado reflejado en varios estudios genéticos (Lehman et al. 1992, Meier et al. 1995).

Aunque no conocemos estudios que lo confirmen, parece que las hembras tienen una mayor tendencia que los machos a instalar su territorio junto a su manada natal, como ocurre con el oso pardo (Swenson et al. 1998) y el oso negro (Rogers 1987). En el oso pardo, el sex-ratio de los dispersantes está sesgado, de forma que los machos se dispersan lejos y las hembras establecen sus nuevas áreas de campeo dentro o cerca de la de su madre. Las jóvenes hembras de oso pardo son tan filopátricas que su dispersión a zonas adyacentes donde no existen otras hembras es mínima (Swenson et al. 1998). Este modelo hace que las poblaciones reproductoras de lobos y osos se expandan como una mancha de aceite, ocupando espacios contiguos a sus anteriores áreas de distribución. Por el contrario, los machos jóvenes dispersantes pueden aparecer a decenas -o centenares- de kilómetros de distancia de la población reproductora, sin que esto signifique realmente una expansión de ésta (Blanco 1990).


Como consecuencia de la expansión en forma de mancha de aceite, la población de lobos no va a seleccionar los hábitats más favorables para su supervivencia, sino que colonizará los terrenos aledaños hasta que encuentre una barrera que frene o impida su progresión. En animales tan adaptables como el lobo, las barreras raramente impiden por completo el paso de individuos, aunque pueden frenar seriamente la expansión de las poblaciones. Arbitrariamente podemos dividir las barreras en físicas y socioeconómicas. Las primeras pueden ser naturales (un río), artificiales (una autovía) o una mezcla de ambas, como un paisaje agrícola poco apto para los lobos. Las barreras socioeconómicas están formadas por áreas donde el público no tolera la presencia del lobo por los conflictos que causa al ganado o a la caza mayor; estas últimas no se perciben a simple vista y se manifiestan sólo en una elevadísima mortalidad de los lobos. Hay que decir que las barreras socioeconómicas pueden presentarse bajo la apariencia de hábitats muy naturales. Por ejemplo, las zonas de montaña -aparentemente óptimas para los lobos- pueden constituir una barrera socioeconómica a causa de la ganadería extensiva, que sufre una predación elevada por los lobos.


Por último, es obvio que en el borde oriental de su área de distribución los lobos han sido frenados por varias barreras socioeconómicas, como las áreas ganaderas del País Vasco y las montañas de Burgos y la Rioja, donde la ganadería extensiva y la caza mayor chocan con la presencia de lobos. Es obvio que la tolerancia del hombre hacia el lobo constituye uno de los factores más importantes para explicar la distribución de este último.


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EL FACTOR HUMANO


Se suele afirmar que el lobo está cambiando sus hábitos y se está acostumbrando a la presencia del hombre. Pero hay otra forma de interpretar este hecho: es el hombre quien -tras más de dos décadas de sensibilización ambiental- empieza a tolerar la presencia del lobo, aun a pesar de los perjuicios que la especie pueda originar.


La actitud del hombre hacia el lobo es tan importante para su supervivencia que se considera una variable fundamental del hábitat, al mismo nivel que la disponibilidad de alimento o de refugio. Esta constatación ha llevado a los estudiosos del lobo a acuñar el término "capacidad cultural de carga del hábitat" (Fuller 1995), que, de forma vaga, define el número de lobos que la sociedad estaría dispuesta a tolerar en un momento y lugar determinados. Está claro que con una actitud desfavorable por parte del hombre, el lobo necesitará amplios y solitarios bosques donde poder hacer frente a su persecución implacable, en tanto que una actitud tolerante le permitirá ocupar hábitats con escaso refugio forestal e incluso áreas bastante degradadas.


Debemos reconocer que la actitud del hombre hacia el lobo es la característica del "hábitat" más susceptible de ser modificada, tanto para bien como para mal. Acciones de sensibilización aumentan la capacidad cultural de carga del hábitat: los programas de Félix Rodríguez de la Fuente de los años 70, las denuncias ante la Comisión de Medio Ambiente de la U.E. por incumplimiento de las Directivas de Habitas y de Aves por parte de la Administración central y autonómica y su conocimiento al gran público por los medios de información, el pago de indemnizaciones a los ganaderos - exigencia de justicia social - aumentan la tolerancia hacia la especie y constituye una herramienta que permite a las administraciones gestionar el lobo sin complejos de culpabilidad. La propaganda de sectores anticonservación: políticos autonómicos ignorantes que reflejan el clientelismo político con sectores provinciales como ganaderos (COAG) y empresarios de cotos de caza que pretenden convertir al lobo en trofeo cinegético para sus interes económicos reducen la carga del habitat.


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VERDADES Y MENTIRAS DE LOS DAÑOS A LA GANADERÍA.


Los daños al ganado constituyen el problema más importante para la conservación de la especie; no es posible comprender por qué los lobos prosperan en ciertos tipos de hábitat y no lo hacen en otros sin estudiar el patrón de daños a la ganadería.


Los daños se producen en todos los lugares donde el lobo convive con el ganado. No representan ningún tipo de aberración por parte del lobo, sino un comportamiento totalmente previsible en un predador de sus características. Al tratar este aspecto, Mech (1970, p. 298) afirma: "Esto es comprensible cuando consideramos el papel del lobo en la naturaleza. El animal debe tratar de atacar a cualquier ungulado que encuentre. Ya que la mayoría de las presas tienen adecuados mecanismos de defensa y huida, los fracasos son frecuentes aunque finalmente descubren a los individuos más vulnerables. El problema es que en el ganado doméstico todos los individuos son vulnerables. Una vez descubierto, el lobo sólo tiene que seguir su tendencia natural y matarlo".


En España, la principal fuente de conflictos causada por el lobo son los daños a la ganadería. En 1988, los daños alcanzaban unos 120 millones de pesetas anuales, lo que representa un coste medio de unas 60.000 ptas por lobo. Estas cifras podrían parecer muy altas, pero significan que un lobo español medio mataría al año 6 ovejas o un ternero (Blanco 1990, 1992). Considerando que los lobos españoles viven rodeados de ganado y que la predación excesiva es muy frecuente, estos daños parecen realmente muy bajos. Por otra parte, si tenemos en cuenta las pérdidas regulares que el sector agropecuario sufre por causas naturales, estamos hablando en realidad de cifras insignificantes.


Si consideramos los datos de Italia publicados por Boitani (1982), vemos que cada lobo italiano costaba unas 240.000 ptas por año, mucho más que los españoles. Por otra parte, el daño medio a la ganadería causado por cada lobo en Canadá -donde la densidad de población es 35 veces menor que en España- es sólo de unas 720 ptas al año (Carbyn, 1988). El número anual de expedientes de daños del centenar de lobos asturianos (Llaneza, 1995) es muy superior al originado por los 60.000 lobos de Canadá (Hayes y Gunson, 1995). Está claro que el coste de los lobos en diferentes países está en función de la densidad de población humana. Aunque estas cifras pueden tener un considerable margen de error, nos ayudan a comprender la controversia que rodea a los lobos en países densamente poblados.


En España, la distribución de los daños al ganado es irregular. De esta forma, casi el 80% de los daños del país se producen en áreas montañosas, donde sólo vive el 20% de los lobos. La razón de tal desproporción es que en las áreas montañosas el ganado se maneja en régimen extensivo, los rebaños están sueltos por la montaña, sin la compañía permanente de un pastor. Hay que resaltar que las zonas de máximo daños suelen estar en la Cordillera Cantábrica, en zonas escasamente pobladas, donde los ungulados silvestres alcanzan elevadas densidades al amparo de las Reservas Nacionales de Caza. Sin embargo, la alta disponibilidad de presas naturales no evita las pérdidas importantes de ganado o la predación excesiva. Muchas veces se ha dicho que los lobos sólo atacan al ganado cuando no hay presas naturales; los estudios muestran que es la desprotección del ganado el factor que más favorece la predación por parte del lobo (Blanco 1990).


Uno de los rasgos más notables de los daños del lobo sobre el ganado es la predación excesiva. Tellería y Sáez-Royuela (1989) observaron que el número medio de ovejas muertas por ataque en la Sierra de la Demanda, donde el ganado se mantiene en régimen extensivo, era de 7,6. La predación excesiva es la característica del lobo que más indigna a los ganaderos y lo que más contribuye a la mala reputación del lobo. Algunos grupos de lobos pueden vivir en una área durante años causando escasos daños y aumentando su buena fama entre la gente de campo con la ayuda de campañas conservacionistas. Sin embargo, una matanza de 30, 50 o 100 ovejas en una noche es suficiente para neutralizar la campaña de sensibilización mejor diseñada.


Tanto en el caso del lobo como en el de otros carnívoros, el factor que determina el patrón de daños es el sistema de manejo del ganado. En la llanura cerealista castellana, los rebaños pastan vigilados por pastores para evitar que las ovejas invadan los cultivos o las carreteras. A pesar de la escasez de presas naturales, los daños al ganado en estas zonas son unas 10 veces menores que los que se producen en las montañas cantábricas. La Cordillera cantábrica está mucho menos poblada, conserva paisajes mucho más naturales y tiene muchos más ungulados silvestres que la Castilla agrícola; pero el manejo del ganado crea menos conflictos -y, por tanto, favorece mucho más al lobo- en la llanura castellana. Por esta razón, en los últimos 20 años, los lobos han prosperado mejor en la última región que en la primera, a pesar de que -desde el punto de vista ecológico- el medio es de calidad muy inferior. Este ejemplo ilustra la enorme importancia de los factores socioeconómicos en el hábitat del lobo.


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LA CAZA COMO INDUSTRIA CINEGÉTICA EXTENSIVA

Otra frecuente causa de conflicto es la relación entre los lobos y las especies cinegéticas, que causa una enorme controversia en áreas naturales, como ha ocurrido en los últimos años en Alaska y en Yukon (Gasaway 1992; Stephenson 1995). En España, por otra parte, no existen indicios de que los lobos limiten seriamente las poblaciones de ungulados silvestres. Esto puede ser porque los lobos se mantengan por medio de la caza por debajo de la capacidad de carga del medio, o quizás porque nunca se han realizado estudios en profundidad capaces de detectar este fenómeno. Lo cierto es que, en zonas loberas, los ungulados silvestres como el jabalí, el corzo, el ciervo y el rebeco han aumentado en número y en extensión al mismo tiempo que el lobo. Asimismo, en la provincia de Burgos, entre 1981 y 1985 se comprobó que las poblaciones de lobos y corzos aumentaron exponencialmente de forma simultánea. En Valladolid, en las últimas décadas, la expansión de los lobos y los corzos ha sido también coincidente.


No obstante, los perjuicios -reales o imaginarios- que los lobos causan al negocio de la caza mayor han llevado a las pequeñas poblaciones meridionales al borde de la extinción. En la mitad sur de España, los lobos viven en grandes fincas privadas en unas condiciones de hábitat aparentemente excelentes. Estas fincas están casi deshabitadas (unos 3 habitantes por km2) y tienen una vegetación espesa y bien conservada. Los ungulados silvestres, sobre todo los ciervos (Cervus elaphus) son muy abundantes, con densidades que oscilan entre 20 y 40 /km2, y apenas existe ganado doméstico. Tales circunstancias son, en apariencia, óptimas para el lobo. Sin embargo, las monterías de caza mayor se han hecho muy populares en los últimos años entre las clases sociales altas. Las fincas privadas se han vallado, a los venados se les aporta alimentación suplementaria y son gestionados casi como ganadería extensiva. A pesar de estar estrictamente protegidos, los lobos son perseguidos con veneno, trampas y a tiros para evitar supuestos daños a las especies de caza mayor. Dado que estas fincas son privadas, muy agrestes y aisladas, la caza furtiva es muy difícil de controlar. Es una lástima que en estas áreas casi deshabitadas, muy bien conservadas, que quizá son las más salvajes de España y del sur de Europa, el lobo esté prácticamente extinguido.


En las zonas de Sierra Morena donde los lobos son intensamente perseguidos para evitar supuestos daños a la caza mayor, el control de los lobos no está justificado desde un punto de vista ecológico. En 1988 estimamos que en estas fincas existían unos 160.000 kilos de ciervo (unos 2.000 ejemplares) por lobo. Incluso si los lobos sólo se alimentaran de ciervos, toda la población de lobos consumiría mucho menos del 1% de la biomasa de ciervos cada año (Blanco et al., 1990, 1992). Para hacernos una idea del significado de estas cifras, en Norteamérica, Mech (1970) generalizó a partir de varios estudios que los lobos empezaban a limitar a los ungulados cuando había más de 1 lobo/ 11.000 kg de biomasa-presa; Gasaway et al. (1983) especularon que los lobos provocarían el declive de los alces en Alaska con más de un lobo/ 20-30 alces (véase una discusión sobre este tema en Blanco, 1995). No obstante, a los lobos se les acusa de ejercer una gran presión sobre los muflones introducidos en muchas zonas, de expulsar a los venados de las manchas donde se refugia la manada -lo que hace impredecible el resultado de las monterías- y se teme que su presencia provoque restricciones en el uso de las fincas.

>> Autor: ecored2000 (29/01/2003)
>> Fuente: Juan LÓPEZ PÁEZ, biólogo

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